生命之树：被子植物 APG 分类系统的研究与发展

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基于共同祖先的概念，达尔文提出所有现存和灭绝的生物门类和物种都可以联系起来，描绘出“生命之树”，这也是他的名著《物种起源》中唯一的插图。随着分子系统发育研究的兴起，重建反映物种真实关系、阐明其起源和进化模式的“生命树”一直是生命科学研究的热点问题，也是其他学科研究的重要基础。生命科学的分支。

被子植物（即开花植物）是植物界中种类最多、分布最广、适应性最强的类群，在陆地生态系统中占据绝对主导地位。最新研究数据显示，世界上被子植物约有33万种。 1998年根据分子系统学研究成果提出的被子植物APG分类系统，现已更新至第四版（APG IV），成为被子植物相对稳定的目级关系框架。近五年来，高通量测序技术的加速发展为被子植物系统发育研究提供了巨大推动力。在不同的分类尺度上出现了大量使用数百到数千个基因和广泛采样的系统发育研究。它提供了可靠的基因组水平证据，将植物系统进化的研究带入系统发育组学时代。其中，被子植物叶绿体系统发育基因组（ ， ）和植物与生命之树（ the Plant and Trees of Life ， ）等项目先后利用叶绿体基因组和核基因数据构建了最完整的基于基因组的被子植物样本迄今为止的数据。种植“生命之树”。这两部作品涵盖了所有现存的被子植物科，拥有超过 2000 个（约 15%）属级样本。然而，随着基因组数据的广泛使用，直系同源/旁系同源同源性混淆和基因树冲突已成为系统发育研究中的常见问题。系统误差和生物学因素如杂交、多倍体化和不完全谱系排序（ILS））等过程使系统发育分析变得更加复杂。此外，从基于少数基因/位点的系统发育分析向基因组规模的系统发育研究的转变，也对生物信息学和计算生物学领域的研究人员的相关技能提出了新的要求。同时，对同一数据集使用不同的分析方法可能会产生相互矛盾的系统发育结果。如何从大量的系统基因组分析工具中做出合适的选择也备受关注。

中国科学院昆明植物研究所李德柱研究团队多年来致力于被子植物系统发育和进化基因组学研究。近年来，依托国家重大科技基础设施“西南野生动物种质资源库”，通过与国内外团队的多方合作，开展了被子植物的系统发育基因组和生物地理学研究，取得了一系列成果。研究成果。研究团队近日在《Plant》杂志在线发表题为《植物生命之树》的特邀综述，系统介绍了近年来被子植物“生命之树”和系统发育基因组学领域的研究进展。文章首先概述了目前系统发育基因组学中使用的主要测序策略，包括浅层基因组测序、转录组测序、简化基因组测序（RAD-seq）、混合捕获测序（Hyb-Seq）和高覆盖度浅层基因组测序。讨论了（深度）和全基因组测序及其实验和分析方法，以及各自的优点、缺点和潜在应用。本文总结了近五年来被子植物框架、目、科、亚科等不同分类水平的系统发育学最新进展，并强调了相关研究对分类处理（如属名变化）的潜在影响。该综述进一步讨论了系统基因组学研究面临的主要挑战，即系统错误和潜在生物学因素的影响，例如全基因组重复（WGD）、杂交和基因渗入以及ILS对直系同源推理和系统发育重建的影响。提出二分系统发育树有时可能不是被子植物“生命之树”的最佳进化模型，为具有复杂进化历史的类群的系统发育学研究提供了高度可操作性的建议。

该综述讨论了当前被子植物系统发育学研究中存在的一些常见问题，并提出了植物系统发育学未来发展的四个主要方向：（1）随着被子植物“生命之树”数量的不断增加，难解的系统发育关系被报道，网状（）而不是树状进化模式很可能会取得广泛共识，基于系统发育关系的方法的进一步发展将提高我们重建系统发育关系和推断进化过程的能力。整合来自系统发育组学、基因复制、表型创新和生物地理学的证据将成为我们对被子植物微进化和宏观进化的理解之间的桥梁。 （2）全基因组测序将是未来学科发展的一大趋势。不断增加的基因组数据将继续加深我们对被子植物进化史的理解，并为整合被子植物进化、生态研究以及功能和发育基因组学研究提供机会。这种结合提供了全新的机遇。 (3)系统发育基因组学研究中的类群和区域发展不平衡。对于一些经济上重要的类群，如禾本科、十字花科、豆科、蔷薇科等，已经开展了大量有深度和广度的基因组学研究。相比之下，研究发现，在33万个被子植物物种中，近50%的物种，尤其是当地特有物种，尚未有任何DNA序列报道；在地理分布方面，大多数研究都集中在有限的地理和分类范围上，导致抽样的极大不平衡。全球合作使得分子系统学和系统发育学研究的大规模采样成为可能，例如豆科(LPWG II, 2017)、唇形科(Mint, 2018)、禾本科(etal., 2022)和苔草(Carex Group, 2021)等。 ，将是迫切需要的。 （4）分类学、群体遗传学、地理抽样等基础工作仍需加强。随着植物系统发育基因组学研究的激增，越来越多的植物生物学家专注于分子系统学的培训，很大程度上忽略了广义形态学、分类学、生物地理学和古生物学等基础知识。主题工作。在系统发生学时代，组学数据分析与形态学、生态学以及最终的多学科证据相结合，对于更全面地了解被子植物进化史至关重要。

绘制被子植物的系统发育框架和核细胞质冲突以及目和科水平上代表性分类层次之间可能的网络进化关系。

昆明植物研究所郭岑博士为论文第一作者，李德柱研究员为通讯作者。罗阳博士、高连明、易廷双、李洪涛研究员、杨俊伯正高级工程师参与了评审工作。该研究得到中国科学院战略性先导科技专项（No.2017-LSF-GBOWS-2）和中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（No.2017-LSF-GBOWS-2）的资助。

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