中国旱区生态系统：干旱与放牧复合压力下的响应及阈值评估

xinxi1368

一项工作：李·张吉亚（北京师范大学）

新闻通讯：Fu Bojie（北京师范大学）

当生态系统超过一定的生态阈值时，就会降解；如果在阈值范围内，则生态系统的响应在“安全生态限制”之内。干旱和放牧对生态系统（例如干旱地区）构成威胁，但是这些因素对生态阈值的影响尚未进行定量评估，因此尚不清楚放牧的“安全操作空间”。

这项研究评估了中国干旱生态系统的20种结构和功能属性对干旱和放牧的复合应力的反应。

干旱水平的提高将导致生产力，土壤肥力和植物丰度急剧下降；放牧压力的增加将导致大多数生态系统变量的干旱阈值降低。

由于气候变化造成的干旱，中国有44.4％的干旱地区不适合放牧，到2100年，这一比例可能会增加到50.8％。

在目前干旱的地区中，8.9％的放牧区域超过了最大允许放牧压力。

这项研究为理解干旱与最佳放牧压力之间的关系以及确定中国干旱地区的放牧阈值提供了重要参考。

图1。全球旱地干旱阈值序列

当干旱约为0.54、0.70和0.80时，植物生产力，土壤肥力，植物覆盖率和丰富度将会暴跌。

研究背景

干旱地区约占全球土地面积的45％，面临着持续的全球变化驱动因素的威胁，面临扩张和荒漠化的风险。干旱化和放牧可能会导致干旱生态系统的关键特性突变，而干旱生态系统往往超过阈值。确定这些潜在的阈值将有助于确定有关灾难性变化的早期警告，并制定可持续的环境管理计划和气候变化适应策略。

不同的驱动因素（例如气候和放牧压力）很少单独工作，它们可能是协同的或反对的。很少有研究探索干旱和放牧对干旱地区生态系统反应和生态阈值的综合作用，以及两者之间的潜在相互作用。但是，这对于开发生态阈值理论并确定最大的放牧压力并有助于指导世界各地干旱地区的放牧管理非常重要。

研究假设

放牧压力和干旱将协调改变中国干旱地区的生态系统阈值。

研究方法

收集了20个生态系统功能和结构变量的多个2W数据，构建了二维阈值模型，并评估了生态系统性质对干旱的响应，以不同程度的放牧压力评估。

研究目标

确定在不同干旱条件下降解之前干旱地区可以承受的最大允许放牧强度；

强调哪些地区放牧压力超过了其允许的最大值；

2100预测哪个区域可能会超过由于气候变化而导致的最大允许放牧压力。

图2。技术路线

研究方法

数据收集

干旱地区：干旱指数（AI，年度降水/潜在蒸散液）的区域低于0.65。在干旱地区，每12分钟进行一次抽样（不包括分类为城市，耕地和水体的点），最后获得12,450分，覆盖草原，灌木，沙漠和森林。

图3。要获得变量的点

在每个点上提取以下变量：

干旱程度（1-AI）：索引数据库。

反照率：modis -modis/ terra + Aqua BRDF/ White Sky Daily L3 30 CMG数据集，从2000年到2015年5月至9月的每日值每年平均每年。

降水的年际差异：数据集，计算1980年至2015年的年度降水变化系数（标准偏差/平均值）。

土壤变量（土壤C含量，土壤N含量，土壤C/N比，粉末和粘土含量）：土壤数据库。

植物生产率（NDVI）：点/NDVI卫星遥感产品的每月数据（最大数据），从2000年1月到2015年12月的平均值。

植被覆盖：MODIS遥感产品。

灌木外观率：植被类型的时间序列数据是根据TM/ETM遥感图（1980-2015，每5年）以及数据源资源和环境数据云平台获得的。创建1/0二进制数据集（1-在特定点的土地上覆盖着灌木； 0-覆盖范围是其他植被类型的覆盖范围）。当植被随时间变化时，大多数年份发生的植被类型将占上风。

生物贵族：环境利基模型，基于18个环境参数计算。

植物物种丰富度：Ellis，EC，，EC和Kreft，H。一切都不是损失：植物。 PLOS ONE 7，（2012）。

植被对降水的敏感性（SVP）：NDVI和降水之间的回归斜率，可以通过在移动窗口中应用序列回归来计算SVP的序列动力学。对于每个空间和时间窗口，年度NDVI和降水的计算之间都有显着的关系（P

植被敏感性指数（VSI）：，aw， - ，M.，Long，Pr，Benz，D。＆kj of to。 531，229–232（2016）。 VSI是一个指标，将增强植被指数的相对差异与供水，温度和云体积进行比较。它用于确定植被对气候波动的敏感性，包括降水和温度变化，被认为是植被弹性的重要指标。从2000年到2013年的每年的原始数据是整个时期的平均值，空间分辨率为5公里。

生态系统功能（水生产，土壤保护，碳固存，栖息地质量）：模型。

放牧压力：整合绵羊，山羊，数据的世界数据库。

根冠比：Ma，H。等。植物和植物。纳特。 ECOL。 Evol。 5，1110–1122（2021）。

数据分析

构建了二维阈值模型，并探索了两种类型的阈值：连续且不连续。阈值线：干旱程度与最大允许放牧强度之间的线性关系，在该强度中，给定的生态系统变量突然改变了其值（不连续阈值），或者不会改变其值（连续阈值）。作者使用的阈值模型包括：

铰链：线性不连续的回归，其截距和斜率在阈值线的两侧（拟合平面为0）。

上铰链：线性不连续回归，其截距和斜率在阈值线的两侧各异（拟合平面为0）。

：线性连续回归，斜率在阈值线上变化（两个拟合平面的斜率不是0）。

步骤：线性不连续的回归，只有截距变化，但是阈值线的两侧的斜率为0。

：线性不连续回归，显示阈值线处的截距和斜率变化。

图7。对生态系统变量对干旱和放牧的共同影响的非线性响应

棕色和蓝色的飞机代表阈值两侧的适合平面。

使用对数转换到变量，并在.fit函数中使用.fit函数来确定变量的分布。当变量为双峰时，使用代替一般线性回归。

为了测试确定的阈值是否显着影响拟合的斜率/截距，每个变量都是在每个阈值两侧的引导程序正常线性回归，然后在提取阈值之前和之后评估了变量的斜率和预测值，并使用MARN-U测试进行了比较。

补充材料

由一维阈值模型确定的干旱和放牧阈值

一维阈值模型

一维阈值模型使用线性和非线性（常规加性模型[GAM]）回归方法拟合，并根据AIC值或BIC值选择最佳拟合模型。与非线性回归模型拟合时，会确认阈值。探索了两种类型的连续阈值或不连续的阈值。阈值由 /步 /阈值模型确定，最佳模型和相关阈值是根据AIC和BIC值选择的。但是，由于GAM在某些情况下的性能更好，因此该模型获得的阈值用于确定GAM的最大曲率点。通过抽样将数据转换为干旱程度的大约均匀分布。具体而言，数据集按干旱程度分为窗口，每个窗口中有0.015个干旱程度单位（43个窗口），在每个窗口中采样80点，以建立一个具有统一干旱程度分布的模型。当变量为双峰时使用。

干旱和放牧阈值

接近干旱阈值，干旱水平略有增加可能会导致生态系统变量的重大变化。一般而言，在达到平衡之前，NDVI和植物物种丰富度随着放牧压力的增加而增加（扩展数据图2a和2d）。放牧压力与地下碳密度正相关（扩展数据图2E）。当放牧压力达到约10头/km2时，NDVI和地下碳密度都会改变沉默。放牧对VSI和SVP没有影响。地上碳密度首先随着放牧压力的增加而降低，当超过178头/km2的阈值时，地上碳密度增加（扩展数据图2C）。与线性模型相比，四个阈值模型更适合数据，突出了旱地结构中的不连续性以及沿放牧梯度的功能。 MANN-U检验在阈值之前和之后的数据拟合回归的斜率和/或截距上显示出显着差异，这表明我们的结果是稳健且结论性的。

扩展图1。多个生态系统变量对干旱的非线性响应

扩展图2。多个生态系统变量对放牧压力的非线性响应

地图当前和未来放牧的安全操作空间

放牧的“安全操作空间”是指防止生态系统在给定的干旱程度上超过关键结构和功能特性的阈值的最大允许放牧强度。这取决于干旱程度与最大允许放牧强度之间的负相关性，包括基于数据分布的2例情况：

阈值1下方的阴影区域被认为是“安全的操作空间”，对于特定程度的干旱，有最大的允许放牧强度（图8A）；

阈值2上方的阴影区域被认为是“不安全的操作空间”，特定干旱程度= 500-当前放牧水平的最大允许放牧强度（图8B）；

图8。干旱和放牧对干旱地区土地退化和阈值的影响

A，B：二维阈值模型决定了干旱程度与最大允许放牧强度之间的关系。 C，D：阈值第1和2行的情况有2例。或：干旱阈值（A1，当放牧压力为0时）低于由一维阈值模型确定的阈值A0（不考虑晶状的效果），表明干旱和放牧压力在阈值上起着同步的作用；或：干旱阈值（A2，当放牧压力为0时）大于A0，表明干旱和放牧压力对阈值的影响相反。

通过将阈值线1和阈值线2结合，结果表明，由阈值线1确定的安全操作空间在阈值第2行的范围内，因此阈值线1可以更好地捕获放牧的“安全操作空间”。

扩展表1。从2D阈值模型获得的干旱程度与最大允许放牧强度之间的线性关系

在阈值第1行中，生态系统变量（例如植物覆盖率）往往会随着干旱的增加而下降，这与最大允许放牧强度负相关。将当前的放牧水平与阈值1方程得出的最大允许放牧强度进行比较，并计算两者与它们的空间模式之间的差异。正/负值分别表明最大允许放牧强度高/低于当前放牧水平。作者还确定了不适合放牧的区域（干旱获得的范围超过了阈值线1方程）。特别是对于在A0至1.0之间具有干旱程度的地区，当前情况存在放牧压力，不建议放牧以防止关键生态系统特性越过阈值。

在未来的气候条件下，首先使用CMIP5 RCP 8.5和RCP 4.5模拟，首先根据阈值线等式和未来的干旱程度数据确定最大允许放牧压力。然后将预测的最大允许放牧压力与当前放牧水平进行比较，以确定应随着未来气候变化而应降低或增加当前放牧压力的区域。通过这种方法，该研究确定了不建议放牧的区域，应降低放牧压力的区域以及可以提高放牧率的区域。

研究结果

大多数生态系统功能和结构特性与干旱和放牧有关。这两个因素的影响既是收敛又是对比度。在大多数情况下，干旱和放牧会导致植被特征的降低（植被覆盖，物种丰富度）和土壤肥力的降低（C，N含量）。干旱和放牧大多显示协同作用，在干旱生态系统的干旱阈值之前导致：例如，植被覆盖的干旱阈值为0.74，但是当考虑干旱和放牧的综合作用时，这种阈值会降低到0.68，这会进一步降低，这会降低压力的增加。干旱和放牧对地面碳密度和碳固换容量的影响相反。在考虑干旱和放牧的综合作用时，干旱阈值比仅考虑干旱时要高。在某些情况下，放牧可以通过提高植物生产力来减少干旱的负面影响。对于其他变量（例如生物固定覆盖物，年际降水的变化），放牧不会影响其干旱阈值。

图1。对多个生态系统变量对干旱和放牧的共同影响的非线性响应

棕色平面和蓝色平面代表分段回归两侧的拟合平面和每个阈值线（红线）。

对于随着干旱的增加（例如植被覆盖，物种丰富度）而下降的变量，干旱程度和最大允许放牧强度之间存在负相关：干旱程度的每0.01单位增加，最大允许的放牧量会减少2.4％。

中国干旱地区的最大允许放牧量为0（不建议放牧区域），主要位于西北的干旱和超级阿里德地区； 8.9％的干旱地区的最大允许放牧压力低于当前放牧水平（降低放牧水平的优先区）；中国干旱地区的最大允许放牧量高于目前的放牧水平，主要分布在西南部和东北部的半干旱和半干旱和半人类地区。

在干旱和放牧压力之间的相互作用下，随着放牧强度的增加，干旱阈值降低，导致不建议在中国干陆地面积的46.6％放牧。

图2。干旱和放牧对中国干旱生态系统的结构和功能的全面影响

阈值线显示干旱程度和最大允许放牧强度之间的负相关性。绿色和红线分别代表干旱和放牧压力对阈值的协同和对比度；蓝线反映了总平均水平。

与历史时期（1980-2014）相比，从2020年到2060年，在不建议放牧的区域中，持续干旱将增加到45.8％，在2061年至2100年中，在RCP 4.5和RCP 8.5的情况下，将增加到50.8％。到2100年，未来干旱和当前放牧压力的协同作用将增加不建议放牧的地区，达到53.0％。当干旱和放牧压力的程度对几个生态系统变量（地上碳密度，碳固存）具有相反的影响，随着放牧压力的增加，阈值（）在较高的干旱处出现。到2100年，可以提高放牧率的地区将从24.9％下降到20.3％。

在干旱和放牧压力的驱动下，土壤质地也可以改变生态系统阈值。随着沙子含量从低至高增加，生态系统变量的干旱阈值（植被和生物覆盖，地上和地下碳密度，土壤碳氮含量等）降低，而NDVI和植物物种丰富度的干旱阈值增加。高沙含量将放牧压力阈值延迟26个头/km2。

图3。中国干旱地区的未来变化和气候变化的脆弱性

讨论

干旱对生态系统结构和功能的影响主要为负。放牧的影响范围从弱阴性到积极或中性，具体取决于所评估的生态系统特性，但是放牧压力降低了大多数生态系统变量的干旱阈值，这意味着干旱地区的结构和功能更容易受到突变的敏感性。

这项研究的结果表明，放牧压力对植物物种丰富度的负面影响随干旱的减少而增加。虽然先前的全球荟萃分析发现，在干旱地区，这种负面影响要大于在亚浮游区域。造成这种差异的主要原因是，在湿生态系统中，有更多具有多种适应性特征的物种，因此放牧会导致物种组成的强烈变化，而物种丰富度的变化并不多。

干旱和放牧对与植被相关的特性的协调作用表明，抗旱物种也是耐药物种。在更干燥的环境中，植物适应水分胁迫的生理机制通常包括植物的高度较短，较小的叶子和较硬的叶子，以及n含量降低（可口降低），从而导致耐干旱和草药耐药性。

干旱加剧了过度放牧对生态系统结构和功能的负面影响。将来，干旱将增加，干旱和放牧的这些协同负面影响将进一步增强，进一步削弱了中国在干旱地区提供基本生态系统服务的能力。

地上碳密度和碳固存的响应模式对干旱和放牧的能力不同，放牧具有积极作用，而干旱则具有负面影响。放牧压力与地上碳密度正相关的潜在机制：放牧驱动木本植物的侵袭，从而导致地上碳密度增加。干旱和放牧压力的影响部分是由于没有（低）放牧压力的稀有物种的竞争性排除，尤其是在加剧轻竞争的干旱环境中。

本文研究了放牧水平