深入探讨鱼类肠道微生物：作用、影响与调控
今天我转发一篇评论文章：《鱼中的角色》。文章引用信息如下：近年来，肠道微生物的研究逐渐成为热点，涵盖人类疾病、畜牧兽医、鱼类等各个领域。
其实早在2010年，日本学者就有一篇综述，系统论述了鱼类肠道微生物的形成与建立、影响因素、主要成分、功能研究模型、肠道菌群在免疫中的作用、肠道菌群的作用等。营养中的菌群、肠道菌群在疾病暴发中的作用、肠道菌群在鱼类健康管理中的作用、鱼类肠道菌群的调节、益生菌和益生元的概念。
笔者认为这篇文章值得系统的阅读和分析，仅供读者参考。
1. 鱼类肠道微生物（以及鱼类胃肠道）的形成和建立
肠道菌群的定植、建立、组成和多样性是一个复杂的过程，是养殖水体、饲料和环境中微生物的具体反映。在肠道中，最常见的有两种细菌，一种是外来的或称为传递的（）；另一种是土著的或称为殖民的（）。
后者往往能耐受较低的pH值，抵抗胆汁酸的损伤，成功定植于胃和肠上皮，并更牢固地粘附在肠粘膜上，成为宿主的本土菌群；而前者缺乏定植肠粘膜或上皮层的能力或在与其他菌群的竞争中处于劣势而成为过客。
幼鱼和幼鱼肠道菌群的定植也是一个非常复杂的过程，与鱼的种类、食物和环境密切相关。
在开饲料前，仔鱼阶段肠道菌群的丰度很低，一般为1/2左右，这是仔鱼从水体中获取的，以维持其渗透压平衡。但当幼虫开始摄食时，肠道菌群会迅速增加到/尾，说明食物对肠道菌群的影响巨大。
2.影响肠道菌群（GI）形成的因素
一系列外部和内部因素会影响鱼类肠道菌群的建立和特性。影响初始菌群及其定殖的因素包括鱼类的发育阶段、肠道结构、环境因素（如水温）、摄食条件等。
此外，应激因素也会显着影响肠道菌群的结构——当特定化学品、抗生素、农药等进入水产动物肠道时，会显着影响肠道菌群的组成，导致特定的数量细菌菌群减少甚至消失。
饲料和饲养条件也会影响鱼的肠道菌群。在幼虫阶段，肠道菌群随着饲料的变化而迅速变化。林戈等人。 (1994)发现野生嘉鱼肠道内的肠杆菌科菌群与摄入富含毛鳞鱼卵的饲料呈正相关，淡水中捕获的嘉鱼气单胞菌属细菌占优势，海水中捕获的嘉鱼气单胞菌属细菌占优势。气单胞菌属占优势。捕获物中食肉弧菌属细菌占主导地位。
此外，Ringo及其同事还发现，饲喂鱼糜饲料的大西洋鳕鱼肠道菌群主要为革兰氏阳性菌，包括环丝菌属和肉杆菌属的物种，但饲喂豆粕饲料的大西洋鳕鱼肠道菌群主要菌群为以冷杆菌属、金杆菌属和肉杆菌属为主。
有趣的是，肠道菌群存在季节变化甚至每日波动。例如，罗非鱼夏季肠道菌群数量约为1.6x106至5.1x107 CFU/g，秋季肠道菌群数量约为3.1x108至1.3x109 CFU/g，冬季约为8.9x105至 1.3x107 CFU/g。
从菌种来看，养殖斑点叉尾鮰的大肠杆菌、克雷伯氏菌、假单胞菌、帕拉单胞菌、志贺氏菌、链球菌、莫拉氏菌等均随季节变化。
3. 鱼类肠道菌群的组成（鱼类胃肠道内）
与其他动物一样，肠道是微生物最喜欢的生态位，因此鱼类肠道微生物群的物种异常丰富，但有关鱼类肠道微生物群物种的信息往往完全不一致。
早期的研究往往以可培养技术为基础，对肠道内容物进行均质化或对粪便进行细菌培养，并辅以传统的形态学和生理生化鉴定。然而，传统方法无疑耗时且对不可培养菌群缺乏敏感性，因此基于可培养技术的肠道菌群研究常常导致不确定的结果。
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近年来，随着克隆杂交、脉冲电泳、PCR、DGGE、荧光原位杂交等分子生物学方法的兴起，人们对可培养和不可培养的菌群都进行了大量的工作。
无论是使用可培养技术还是非培养技术，都已证实细菌是鱼类肠道内的主要微生物。此外，一些鱼类的肠道中也发现了酵母菌，包括海水鱼和淡水鱼。红酵母属以及 、 和 ，仅存在于海鱼的肠道中。
鱼类肠道菌群多为需氧或兼性厌氧菌、兼性厌氧或专性厌氧菌，以鲸杆菌、拟杆菌和梭菌为主。发现草鱼肠道内厌氧菌和需氧菌数量大致相同，均为107 CFU/g。
与温血动物相比，鱼类肠道菌群数量较低，且数量随年龄、营养和环境波动较大。需氧菌的数量大约为104-109个，厌氧菌的数量为6.6x104-1./g。
淡水鱼和海水鱼的肠道菌群组成存在显着差异。例如，大多数淡水鱼的肠道菌群以气单胞菌属、假单胞菌属、拟杆菌属为主，其次是肠杆菌科、微球菌属、不动杆菌属、梭状芽胞杆菌属等；海洋鱼类中，优势菌种为弧菌属、假单胞菌属、无色杆菌属、棒状杆菌属、交替单胞菌属、黄杆菌属和微球菌属。
4.鱼类肠道菌群研究：模型（GI对鱼类的作用：）
在无菌条件下或在特定已知细菌的条件下培养动物的模型是研究肠道微生物的推荐模型。各种模型揭示了肠道微生物群在营养代谢和吸收、外源代谢、能量平衡调节、上皮细胞更新、竞争性抑制以及粘膜免疫发育和成熟中的作用。
目前，鱼类模型也已被报道并用于研究脊椎动物肠道菌群的进化、肠道菌群的调节及其在营养和免疫中的作用。鱼类模型研究表明肠道微生物群参与上皮细胞分化和成熟。肠道菌群缺乏的鱼类，肠上皮层刷状缘碱性磷酸酶活性受到影响，肠聚糖的表达多以不成熟的形式存在。
与模型斑马鱼相比，正常斑马鱼的碱性磷酸酶活性（肠上皮成熟的标志）、粘膜杯状细胞和分泌激素的肠内分泌细胞显着增加；此外，肠道菌群可以上调，并与参与DNA修复和上皮细胞分化和增殖的15个基因的表达相关。
5、鱼类肠道菌群在免疫中的作用（Role of GI in）
肠道免疫系统又称为肠道相关淋巴组织（gut-，GALT），不仅为机体提供免疫防御，还具有免疫调节功能。肠粘膜和菌群中上皮细胞与免疫因子之间的一系列复杂的相互作用对于GALT的发育和成熟至关重要，许多模型研究已经证实了这一点。
目前，有多种机制可以解释肠道菌群促进免疫系统的发育。例如，细菌可以促进GALT中B细胞的增殖或通过经典的抗原依赖性特异性免疫反应途径直接激活先天免疫途径。早期肠道暴露和活菌定植对于肠道免疫屏障的发育非常重要，因此在苗期饲料中添加益生菌可以增加嗜酸性粒细胞亚群的数量。
虽然大多数外源性益生菌都是暂时的，只能持续一定时间，停止喂养后会恢复原来的成分，但毫无疑问，它们可以增强肠道免疫力和全身免疫力。
6. 肠道菌群在营养中的作用（Role of GI in）
肠道微生物群在营养中的作用早已引起人们的关注。肠道菌群可产生维生素、氨基酸、消化酶、各种生长因子和其他代谢产物。主要酶包括糖酶、磷酸酶、酯酶、脂肪酶、肽酶、纤维素酶和蛋白酶。
例如，高浓度的气单胞菌可能在消化中发挥重要作用，因为它们可以分泌多种蛋白酶。某些肠道菌群固有地具有降解乙酰氨基葡萄糖、甲壳质、纤维素和胶原蛋白的能力，从而为鱼类提供营养。
最近的研究证实，厌氧细菌可能在鱼类的消化和吸收中发挥重要作用。作为厌氧发酵的最终产物，在鲤鱼、鲱鱼、大口黑鲈等中已报道了挥发性脂肪酸。在维生素生产方面，已证实多种鱼类通过肠道菌群生产维生素 B12，但根据不同鱼类的不同而有所不同。的物种。
例如，罗非鱼肠道菌群产生的维生素B12就比斑点叉尾鱼高得多。罗非鱼每公斤体重每天可产生 11.2 纳克的维生素 B12，而斑点叉尾鮰每天每公斤体重只能产生 1.4 纳克的维生素 B12。这是因为罗非鱼肠道内厌氧菌的数量比斑点叉尾鮰要高。
7. 肠道菌群在疾病暴发中的作用（胃肠道的作用）
根据致病性，肠道菌群可分为非致病菌、致病菌和共生菌，对鱼类健康和疾病暴发产生影响。
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在健康个体中，一些细菌定植于肠道，而另一些细菌则短暂存在，从而在肠道菌群和宿主免疫力之间建立平衡。一旦这种平衡被打破，一些暂存的致病菌就会诱发感染。
肠道、皮肤和鳃是鱼类病原体进入的主要途径，高密度集约化养殖的出现使得淡水和海水养殖、温水和冷水鱼类的疾病暴发非常普遍。 。
通过肠道感染的疾病包括弧菌病、疖肿、败血症、气单胞菌病等。根据溶藻弧菌对粘膜系统的粘附动力学研究表明，肠道是大黄鱼溶藻弧菌感染的主要途径。
对太平洋鲑鱼的研究证实其肠道和幽门盲肠中存在鳗弧菌和鳗弧菌。更严重的是，病原菌会在肠道内粘附或定植，释放一系列酶或毒素，破坏肠道的完整性，在数小时内引起感染和疾病。
8. 肠道菌群在鱼类健康管理中的作用（Role of GI in Fish）
长期以来，人们认为肠道菌群的活力与宿主的寿命密切相关。在陆生动物中，肠道菌群不仅有助于消化功能，而且还可以作为抵抗病原菌的保护屏障。肠道微生物与入侵的病原菌竞争营养，同时也会分泌一些抗菌物质来保护宿主。
研究发现，淡水鱼肠道菌群中约2.7%的肠道微生物可抑制多种病原体，约3.2%的肠道微生物可抑制气单胞菌。在海水鱼类中，这个比例是比较高的。例如，据报道，大比目鱼肠道菌群中约28%的肠道微生物可抑制单核细胞增生李斯特氏菌。
半粮滩的研究结果表明，当鱼苗开始进食时，其肠道内竞争性微生物的数量会显着增加。 6周后，约40%的肠道微生物可以竞争性抑制李斯特菌和发光杆菌。
更有趣的是，许多细菌具有广谱抑制活性。例如，鲑鱼、鳟鱼肠道内常见的肉食性细菌，可抑制嗜水气单胞菌、杀鲑气单胞菌、黄杆菌、发光杆菌、鳗弧菌、链球菌等。
9.鱼类肠道菌群的调节（鱼类GI）
近年来，人们越来越重视通过饲料添加来调节鱼类肠道菌群的组成和活力，从而改善宿主的整体健康。主要方法包括添加有益微生物（益生菌）或选择性促进特定肠道微生物增殖的不可消化物质（益生元），或两者的组合（合生元）。
10. 益生菌概念 ( )
所谓益生菌是指能够全面改善宿主健康的有益微生物。无论是本地的还是外来的，益生菌在水产养殖中的使用已经变得广泛。常用的菌种有酵母菌、梭菌属、芽孢杆菌属、肠球菌属、乳杆菌属、希瓦氏菌属、明串珠菌属、乳球菌属、肉食菌属、气单胞菌属等。
施用方法有饲料添加或泼洒。添加饲料是建立肠道菌群并成功定殖的更好方法。应用于水中还可以达到多重效果。
例如，在鮰鱼养殖水中添加芽孢杆菌，可以提高成活率和产量；罗非鱼池添加芽孢杆菌、红假单胞菌，可促进罗非鱼生长，提高免疫力；在虹鳟鱼养殖池中添加假单胞菌可以抵抗鳗鱼。弧菌感染。
11. 益生元概念 ( )
益生元通常是不可消化的低聚糖，可以添加到饲料中以促进肠道中特定有益微生物的增殖。益生元常能促进宿主肠道乳酸杆菌和双歧杆菌的增殖。
常用的益生元包括低聚果糖、低聚半乳糖、低聚甘露糖、低聚木糖、菊粉、乳果糖和低聚乳果糖。现有报道表明，添加益生元可以促进鲤鱼、虹鳟等鱼类的生长，提高免疫力和抗病能力。其机制包括增加宿主的消化酶和增厚肠粘膜层。
然而，使用益生元时必须考虑两个问题。首先，多种致病菌或机会致病菌可以利用各种碳水化合物，从而引起大量繁殖。益生元的效果不但不会体现出来，还会有潜在诱发疾病的风险；其次，一些益生元在高浓度使用时会产生副作用。例如，高浓度的菊粉会对肠上皮细胞造成损害。
益生菌和益生元的概念催生了合生元的概念，即两者结合起来会产生同步作用，产生更好的效果。例如，粪杆菌与甘露寡糖联合使用比单独使用效果更佳，可显着提高虹鳟鱼的免疫力和对鳗弧菌的抵抗力。芽孢杆菌与低聚异麦芽糖的组合可以显着提高虾对某些物种的免疫力和抵抗力。对病原体的抵抗力。
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